Stawonogi - zwierzęta o członowanych odnóżach

Ogólna budowa ciała

Stawonogo, mimo ogromnego zróżnicowania trybu życia związanego z opanowaniem praktycznie wszystkich środowisk, mają wspólny plan budowy. Ich ciało jest podzielona na segmenty, których zespoły tworzą zwykle wyraźnie wyodrębnione odcinki, tzw. tagmy: głowę, tłów i odwłok. Ten typ materii nazywamy heteronomiczną. U niektórych gatunków tagmy łączą się ze sobą. Na przykład na skutek zrośnięcia się głowy i tułowia u części skorupiaków powstał głowotułów. Odnóża stawonogów, wyrastające z boków ich ciała, wywodzą się od parapodiów pierścienic. Są zbudowane z odcinków połączonych ze sobą stawami (stąd nazwa typu). Pierwotnie każdy segment, z wyjątkiem pierwszego i ostatniego, był zaopatrzony w parę odnóży pełniących funkcje lokomocyjne. Wraz z różnocowaniem się segmentó zmainom uległa też budowa odnóży przystowowujących się do pełnienia różnych funkcji.

Odnóża gruczołowe pełnią funkcję narządów zmysłów (np czułki) i służą do pobierania pokarmu (np. szczęki). Odnóża tułowiowe najczęściej stanowią narząd ruchu, natomiast odnóża odwłokowe pełnią różne funkcje, np. związane z rozrodem

Stawonogi, podobnie jak omawiane wcześniej pierścienice, są zwierzętami trójwarstowymi. Przestrzeń między ich narządami wewnętrznymi zajmuje jama ciała o dwojakim pochodzeniu. Powstaje ona w wyniku połączenia pozostałości jamy pierwotnej z jamą wtórną i ze względu na ten mieszany charakter jest nazwa miksocelem. Jamę ciała wypełnia hemolimfa


Cecha Skorupiaki Pajęczaki Owady
części ciała głowotułów i odwłok głowotułów i odwłok głowa, tułów i odłok
odnóżą głowowe czułki dwie pary brak jedna para
odnóżki gębowe żuwaczki, dwie pary szczęk szczękoczułki, nogogłaszczki żuwaczki, dwie pary szczęk
Odnóża tułowiowe u skorupiaków niższych różna liczba, u wyższych osiem par; pełnią funkcje lokomocyjne; u niektórych gatunków pierwsze trzy pary przekształcone w szczękonóża cztery pary; pełnią funkcje lokomotoryczne trzy pary; pełnią funkcje lokomotoryczne
Odnóża odwłokowe u skorupiaków niższych brak; u wyższych sześć par; pełnią funkcje rozrodcze, a także wspomagające oddychanie i ruch brak lub przekształcone w kądziołki przędne służące do wytwaszania nici brak
Skrzydła (niebędące odnóżami, lecz wytworami powłoki ciała) brak brak dwie pary, rzadziej jedna lub brak

Pokrycie ciała

Całe ciało stawonogów wraz z odnóżami jest pokryte przez twardy oskórek (kutykula), będący wytworem leżącego pod nim jednowarstwowego nabłonka. Składa się on głównie z chityny, a także z białek i tłuszczów, a u niektórych skorupiaków jest on wysycony solami wapnia, co znacznie zwiększa jego sztywność i wytrzymałość. Oskórek stawonogów jest niemal nieprzepuszczalny dla wody i gazów, odznacza się również dużą odpornością na urazy mechaniczne oraz działanie substancji chemicznych. Poza funckją ochronną pełni funkcję szkieletu zewnętrznego, gdyż przyczepione są do niego mięśnie. Oskórek każdego segmentu jest zbudowany z twardych płytek połączonych miękką błoną, która umożliwia przemieszczanie segmentów względem siebie.

Aby umożliwić wzrost zwierzęcia, oskórek musi być okresowo zrzucany w procesie linienia. Stary pancerz pęka, a zwierzę wysuwa się z niego okryte nowym, miękkim oskórkiem. W ciągu krótkiegi czasu (od kilku godzin do kilku dni) następuje szybki wzrost ciała, a następnie twardnieje oskórka. U części stawonogów linienie i wzrost zachodzą przez całe życie, inne (np. owady) przestają rosnąc po osiągnięciu dojrzałości płciowej.

Stawonogi nie mają wora powłokowo - mięśniowegi. Ich mięśnie nie tworzą regularnej warstwy, ;ecz dzielą się na odrębne grupy pełniące rozmaite zadania W odróżnieniu od większości bezkręgowców, mięśnie stawonogów zbudowane są z tkanki poprzecznie prążkowanej.

U owadów uskrzydlonych występują jedna lub dwie pary skrzydeł. Nie są one przekształconymi odnóżami, lecz wytworem powłoki ciała - powstają ako uwypuklenia nabłonka i oskórka

Układ pokarmowy

Układ pokarmowy stawonogów składa się z trzech odcinków : jelita przedniego (w którym występuje przełyk, czasami wole oraz żołądek), jelita środkowego oraz jelita tylnego. Jelito przednie i tylne wyścieła chotynowa kutykula. Przy otworze gębowym znajdują się odnóża gębowe, umożliwiające pobieranie pokarmu. Do jelita środkowego uchodzi gruczoł wątrobowo - trzustkowy wytwarzający enzymy trawienne.

W obrębie poszczególnych podtypów istnieją odstępstwa od opisanego planu. Skorupiaki mają dwukomorowy żołądek. Przednią część stanowi wysłany chitynowymi listewkami żołądek żujący, umożliwiający rozcieranie pokarmu, a częśc tylną - żołądek gruczołowy, w którym znajdują się silnie umięśnioną gardzielą pełniącą funkcje pompy ssącej (wysysa płynny pokarm). U pająków wstępne trawienie odbywa się poza przewodem pokarmowym. Oblewają one tkanki ciała ofiar wydzieliną, która dzięki obecności enzymów trawiennych, przekształca je w płynną masę zasysaną za pomocą gardzieli.

Charakterystyczną cechą układu pokarmowego owadów jest brak innych gruczołów poza gruczołami i ślinowymi. Wytwarzają one wydzielinę zawierającą enzymy trawienne, która przedostaje sie do dobrze rozwiniętego wola, gdzie uczestniczy w trawieniu pokarmu/ Gruczoły ślinowe spełniają czasem inne funkcje, np. u gąsienic motyli przekształcają się w gruczołu przędne wytwarzające jedwabne nici służące do budowy kokonu.

Układ oddechowy

Stawonogi wykształciły różnorodne struktury umożliwiające wymianę gazową. U gatunków wodnych (np. skorupiaków) narządami tymi są skrzela, czyli cienkościenne, silnie ukrwione wyrostki, znajdujące się na tułowiu, odnużach lub odwłoku. Mogą to być skrzela zewnętrzne (np. u rozwielitki) lub wewnętrzne - umiejscowione wewnątrz komór skrzelowych i osłonięte bocznymi częściami pancerza (np. u raka).

Narządami wymiany gazowej stawonogów lądowych są płucotchawki oraz tchawki. Płucotchawki występują u skorupiaków i części pająków. Są to komory umiejscowione w odwłoku, zawierające cienkie, ułożone równolegle blaszki, w których krąży hemolimfa. Między blaszkami przepływa powietrze. Prowadzą do nich otwory, tzw. przetchlinki.

Tchawki występują u części pajęczaków i owadów. Mają postać silnie rozgałęziających się rurek docierających do wszystkich narządów. Najcieńsze rozgałęzienia - tzw. tracheole - wypełnia płyn, w którym rozpuszczają się gazy oddechowe. Umożliwia to przenikanie tych gazów między tchawkami a otaczającymi tkankami. Powietrze przedostaje się do tchawek i wpływa z nich przez przetchlinki. System tchawek zapewnia nie tylko wymianę gazową, lecz także efektywny transport gazów oddechowych.

Larwy niektórych owadów, m.in. ważek, mają skrzelotchawki. Są to znajdujące się na odwłoku lub tułowiu wyrostki z zamkniętymi (pozbawionymi przetchlinek) tchawkami wewnątrz. Tlen przenika do nich na drodze dyfuzji.


Układ krwionośny

Stawonogi mają otwarty układ krwionośny, co oznacza, że krążąca w nim hemolimfa wylewa się z naczyń do jamy ciała. Jej krążenie zapewniają rytmiczne skurcze serca. W ścianach tego narządu znajdują się otwory, tzw. ostia, zaopatrzone w zastawki, przez które hemofimfa dostaje się do wnętrza. Z serca jest ona odprowadzana do jamy ciała tętnicami, a następnie zbierana z niej przez naczynia żylne i wprowadzana do worka osierdziowego, w którym mieści się serce.

U owadów hemolimfa ma postać bezbarwnego lub żółtawego płynu, ponieważ nie zawiera barwników oddechowych (tlen dociera do tkanek systemem tchawek). U innych stawonogów ma zabarwienie czerwone (zawiera hemoglobinę) lub niebieskie (zawiera hemacyjaninę).

Układ nerwowy

Układ nerwowy stawonogw składa się z parzystych zwojów nadprzełykowych (mózgowych), obrączki okołoprzełykowej i zwoju podprzełykowego. Od zwoju podprzełykowego po stronie brzusznej ciągną się dwa pnie nerwowe połączone ze sobą spoidłami poprzecznymi i zaopatrzone w zwoje segmentalne. U licznych gatunków stawonogów nastepuje silny rozwój zwojów nadprzełukowych, wskutek czego powstaje mózg zbudowany z trzech części: przodomózgowia, śródmózgowia i tyłomózgowia. Jednocześnie pnie i zwoje brzuszne zlewają się, tworząc brzuszny łańcuszek nerwowy. Prowadzi to do większej centralizajji układu nerwowego.

Narzady zmysłów stawonogów są na ogół bardzo dobrze rozwinięte i niezwykle zróżnicowane. Funkcję fotoreceptorów pełnią oczy proste reagujące na natężenie światła oraz oczy zlożone wytwarzające obraz. Oczy złożone składają sie z dużej liczby ommatidiów - jednakowych, ciasno upakowanych elementów. Wytwarzają one obraz mozaikowy, będący sumą obrazów powstałych w poszczególnych ommatidiach. Dorosłe osobniki różnych gatunków stawonogów mogą mieć tylko oczy praste, tylko oczy złożone lub oba typy oczu.

Stawonogi mają chemoreceptory w postaci narządów smaku i węchu, często niezwyle czułych. Znajdują się one głównie na czułkach, a także na odnużach leżących blisko otworu gębowego. W miejscach tych zlokalizowane są również większe skupienia mechanoreceptorów, m.in. w postaci włosków czuciowych. Reagują one na dotyk, a także na ciśnienie wody lub powietrza. Natządem dotyku wielu gatunków są czułki. Część stawonogów na odnóżach lub odwłoku ma narządy tympanalne. Sa to narządy słuchu, mające postać cienkich, kutykularcyh błon, rozpiętych w specjalnych jamkach pancerza. U większości przedstawicieli tego typu wystepują narządy równowagi - statocysty.

Układ wydalniczy

Narządami wydalania i osmoregulacji u części stawonogów są przekształcone metanefrydia. Składaja się one z pęcherzyka i kanału wydalniczego zakończonegp otworem wydalniczym. Nazw tych narządów zależą od miejsca, w którym znajdują się ich ujścia. Jeśli uchodzą u podstawy czułków, są to gruczołu czułkowe, a jesli w okolicach szczęk - gruczoły szczękowe (oba te rodzaje gruczołów spotykane są u skorupiaków). U większości pajęczakow spotyka się również gruczoły biodrowe, które uchodzą przy nasadach odnórzy krocznych.

U owadów, wijów i niektórych pajęczaków występują cewki Malipighiego. Są to ślepo zakończone rurkowate uwypuklenia przewodu pokarmowego wyrastające na granicy jelita środkowego i tylnego w liczbie od jednej do kilkuset par. Cewki Malipighiego zbierają zbędne produkty przemiany materii z jamy ciała, a następnie przekazują je do wnętrza przewodu pokarmowego, z którego są usuwane przez otwór odbytowy wraz z niestawionymi resztkami pokarmu.

Stawonogi żyjące w środowisku wodnym wydalają głównie amoniak, natomiast formy lądowem zmuszone do oszczędzania gospodarki wodnej, wydalają związki znacznie mniej toksyczne niewymagające rozcieńczenia, np. kwas moczowy

Rozmnażanie i rozwój

stawonogi rozmanżają się wyłącznie płciowo. Z reguły są zwierzętami rozdzielnopłciowymi, obojniactwo występuje u nich bardzo rzadko (m.in. u niektórych gatunków pasożytniczych). U wielu gatunków obserwuje się wyraźny dymorfizm płciowy, polegający najczęściej na różnicy w rozmiarach (samce są zwykle większo oraz budowie wybranych narządów (np. odnóży odwłokowych niektórych skorupiaków).

W okolicy otworu płciowego u samic wielu owadów znajduje się pokładełko - specjalny narząd w postaci rurki, umożliwiający składanie jaj, np. w glebie, pod korą drzew, a nawet we wnętrzu ciała innych zwierząt. Dzięki temu jaja są zabezpieczone przed wpływem środowiska, a larwy po wyklucio maja zapewnione pożywienie.

U stawonogów zyjących w wodzie zachodzi zapłodnienie zewnętrzne, natomiast u form lądowych - wewnętrzne. Większość stawonogów to zwierzęta jajorodne. Do wyjatjów należą np. skorpiony, które są żyworodne.

Rozwój stawonogów może przebiegać w różny sposób. W rozwoju prostym z jaj wyjęgają się osobniki podobne do postaci dorosłych, natomiast w rozwoju złożonym występuje larwa. W rozwoju złożonym wielu stawonogów obserwuje się przeobrażenie (metamorfozę). Wyróżnia sie dwa typy przeobrażenia: niezupełne i zupełne.

Przegląd skorupiaków

SKORUPIAKI

Skorupiaki są głównie zwierzętami wodnymi. Tylko niektóre gatunki spotyka sie w środowisku lądowym odznaczającym się dużą wilgotnością. Wszyscy przedstawiciele tego podtypu mają dwie pary czułów i trzy pary odnóży gębowych (żuwaczki i dwie pary szczęk) umożliwiających chwytanie i rozdrabnianie pokarmu. W ich obrębie wyróżnia się dwa działy : skorupiaki niższe(podrakowce) i wyższe (rakowce)

Dział : SKORUPIAKI - PODRACZKI

Są to niewielkie skorupiaki zasiedlające środowiska wodne. Ich ciało jest zbudowane z różnej liczby segmentów (głowa liczy zawsze 6 segmentów). Nie mają odnóży na odwłoku. W ich rozwoju występuje jednooka larwa zwana pływikiwm, mająca tykljo trzy pary odnóży.

Dział : SKORUPIAKI WYŻSZE - RAKOWCE

Zdecydowana większość skorupiaków wyższych to zwierzęta wodne - tylko nieliczne (np. stawonogi) żyją na lądzie. Organizmy należące do tej grupy na ogół mają stałą liczbę segmentów ciała (21 w tym 6 głowowych, 8 tułowiowych oraz 7 odwłokowych) i odnóża odwłokowe. W ich rozwoju występuje larwa zwana żywikiem. Do jej cech charakterystycznych należą : złożone oczy, odnóża gębowe oraz związki odnóży tułowiowych.

SZCZĘKOCZUŁKOWCE

Do tego pobyty należą stawonogi o ciele podzielonym na głowotułów i odwłok, które nie mają czułków. Charaktertstyczną cechą tych zwierząt jest obecność dwóch par odnóży gębowych szczękoczułków i nogogłaszczków) oraz czterech par odnóży krocznych, a także wystęoiwanie u większości gatunków tylko oczu prostych

Gromaga : STARORAKI

Są to zwierzęta wodne. Mają odnóża odwłokowe, na których znajdują się skrzela, a ich głowotułów okrywa jednolity oskórek. Występują w Oceanie Atlantydzkim, u wybrzeży Ameryki Północnej i środkowej oraz w wodach Oceanu Spokojnego u wybrzeży Azji. Obecnie żyją przestawiciele tylko czterech gatunków tej gromady.

Gromada : PAJĘCZAKI

Są to zwierzęta lądowe, spośród których tylko nieliczne formy przeszły wtórne do środowiska wodnego, ich odwłok pozbawiony jest odnóży. Oddychają płucotchawkami. Dzieli się je na kilka rzędów, skupiających ponad 60 tys. gatunków/

Rząd : skorpiony Rząd : roztocze Rząd : zaleszczotki
Rząd : pająki
U nasady szczękoczółków pająków znajdują się ujścia gruczołów jadowych. Ich nagogłaszczki są zarówno narządem chwytnym, jak i narządem zmysłu dotyku. Na odwłoku mają kądziołki przędne wytwarzające nici wykorzystywane do budowy sieci łownych i gniazd, a także do przemieszczania się.
Rząd : kosarze
Mają krótkie i owalne ciało, bez wyraźnego podziału na głowotułów i odwłok, natomiast ich odnóża są długie i nitkowate. W sytuacji zagrożenia kosarze odrzucają niektóre ze swoich odnóży i swobodnie poruszają się na pozostałych.

TCHAWKOWCE

Zdecydowana większość tchawkowców żyje na lądzie - tylko nieliczne gatunki zasiedliły środowiska wodne. Zwierzęta te mają jedną parę czułków, oczy proste i złożone (rzadziej tylko proste) oraz tchawki, które stanowią ich narząd wymiany gazowej. Dzielą się na dwie gromady: wije i owady.

Gromada : WIJE

Ciało tych zwierząt składa się z głowy i wielosegmentowego tułowia (nie mają wyodrębnionego odwłoku). Przedstawicielami wijów są pareczniki i dwuparce.

Gromada : OWADY

W ciele owadów wyróżnia sie głowę, tułów i odwłok. Tułów składa się z trzech segmentów, przy czym na każdym z nich znajduje sie para odnóży.

Podgromada : bezskrzydłe

Podgromada : uskrzydlone

Są to owady, które na drugim i trzecim segmencie tuowia mają skrzydła (u niektórych gatunków ulegają one redukcji). U większości występują oczy złożone. Odwłok pozbawiony jest odnóży, ze to jest wyposażony w przydatki służące do rozmnażania (pokładełko u samic, narząd kopulacyjny u samców). Owady uskrzydlone przechodzą rozwój złożony z przeobrażeniem niezupełnym lub zupełnym.

Rząd: prostoskrzydłe
Pierwsza para skrzydeł tych owadów jest skórzasa, a druga - błonista. Mają aparat gębowy tybu gryzącego. Trzecia para odnóży tułowiowych jest skoczna. Przechodzą przeobrażenie niezupełne.
Rząd: ważki
To owady drapieżne o rozłożystych, błoniastych skrzydłach. Mają aparat gębowy typu gryzącego i duże oczy złożone. Przechodzą przeobrażenie niezupełne, przy czym ich larwy rozwijają się w wodzie.
Rząd: pluskwiaki różnoskrzydłe (heteroptera)
Obejmuje owady roślinożerne lub drapieżne oraz pasożyty z kłująco - ssącym aparatem gębowym umieszczonym z przodu głowy. Fragment skrzydeł pierwszej pary tworzy u nich skórzaste okrywy, pozostała częśćjest błoniasta. Odnóża tułowiowe często są zmodyfikowane. Owady te przechodzą przeobrażenie niezypelne
Rząd: pluskwiaki różnoskrzydłe (Homoptera)
Te wyłącznie roślinożerne owady mają kłująco - ssący aparat gębowy umieszczony na spodzie głowy. Obie pary ich skrzydeł są błoniaste (niektóre gatunki nie mają skrzydeł w ogóle), a odnóża tułowiowe są zawsze kroczne. Przechodzą przeobrażenie niezupełne.
Kowal bezskrzydły
Piewnik mannik
Rząd: Łuskoskrzydłe
Są to owady z aparatem gębowym typu ssącego. Skrzydła obu par są u nich błoniastem duże i pokryte drobnymi łuskami. W trakcie rozwoju zachodzi przeobrażenie zupełne.
Rząd: muchówki
Do tej grupy należą owody mające najczęściej aparat gębowy typu liżącego, kłująco-ssącego lub gryzącego. Skrzydła drugiej pary u muchówek przekształcone są w przezmianki, a odnóża tułowiowe są zaopatrzone w przyssawki lub przylgi. Przechodzą rozwój z przeobrażeniem zupełnym.
Paź żeglarz
Mucha domowa
Rząd: pchły
Do tej grupy należą owady wtórnie bezskrzydłe, z kłująco-ssącym aparatem gębowym. Trzecia para ich odnóży jest skoczna. Zwierzęta te są pasożytami ptaków i ssaków. W trakcie rozwoju przechodzą przeobrażenie zupełne
Rząd: chrząszcze
Najliczniejszy w gatunki rząd owadów, skupiający gatunki mające aparat gębowy typu gryzącego. Skrzydła pierwszej pary tworzą u nich grube, skórzaste okrywy osłaniające ciało. Owady te, w zależności od środowiska, w którym żyją, mają odnóża różnego typu. Przechodzą rozwój z przeobrażeniem zupełnym.
Pchła ludzka
Rohatyniec nosorożec
Rząd: błonkoskrzydłe
Owady z tej grupy mają najczęściej gryząco-liżący aparat gębowy. Skrzydła obu par są błoniaste, przy czym pierwsza para jest wieksza od drugiej. Pary skrzydeł są ze sobą spięte i tworzą funkcjonalną całość. Owady te mają odnóża tułowiowe kroczne, ale często przystosowane do grzebania w ziemi, zbierania pyłku itd. Przedstawiciele tego rzędu tworzą często złożone struktury społeczne. Przechodzą rozwój z przeobrażeniem zupełnym.
Trzmiej ziemny

Znaczenie stawonogów