Autotroficzne odżywianie się organizmó - fotosynteza

Warunkiem życia wszystkich organizmów jest stały dopływ energii. Organizmy pozyskują ją z różnych źródeł, a następnie wykorzystują do przeprowadzania czynności życiowych. Część energii jest przez nie również przechowywana.

Pokarm jako źródło energii

Jednym ze źródeł energii niezbędnej do zachodzenia procesów życiowych, a jednocześnie środkiem wykorzystywanym do budowy ciała, jest dla wsztskich organizmów pokarm. Istnieją dwa główne sposoby jego pozyskiwania. Pierwszy cechuje organizmy samożywne, czyli autosomy, drugi - organizmy cudzożywne, czyli heterotrofy.

Autotrofy mają zdolność przemiany prostych związków nieorganicznych w złożone związki organiczne. Dokonują tego za pomocą ,b>energii świetlnej w procesie fotosyntezy lub energii chemicznej pochodzącej z utleniania prostych związków mineralnych w procesie chemosyntezy. Fotosyntezę przeprowadzają rośliny, protisty roślinopodobne oraz niektóre bakterie (np. sinice, bakterie zielone i purpurowe), natomiast chemosyntezę - niektóre bakterie, np. żelazowe.
Heterotrofy, do których należy większość bakterii, protisty zwierzęce i grzybopodobne, grzyby, zierzęta, a także większość roślin pasożytniczych, korzystają ze związków organicznych wytworzonych przez organizmu samożywne.

Synteza cukrów prostych w przebiegu fotosyntezy

Fotosynteza jest złożonym procesem wytwarzania związków organicznych z prostych związków nieorganicznych przy udziale energii świetlnej. Substratami fotosyntezy są najczęściej dwutlenek węgla i woda. Dwutlenek węglajest pobierany z powietrza atmosferycznego (u roślin lądowych przez aparaty szparkowe oraz przetchlinki) lub z wody w postaci jonów wodorowęglanowych (rośliny wodne). Woda wraz z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi dociera do wnętrza roślin lądowych z gleby, zwykle za pośrednictwem systemu korzeniowego. Rośliny żyjące w środowisku wodnym pobierają wodę całą powierzchnią ciała.
W wyniku bardzo złożonego ciągu reakcji w procesie fotosyntezy powstaje aldehyd fosfoglicerynowy, z którego w dalszych przemianach może powstać glukoza, inne bardziej złożone wędlowodany, białka lub tłuszcze. Można więc powiedzieć że w trakcie fotosyntezy energoa świetlna jest przekształcana w energię związków chemicznych. Poza związkami organicznymi produktem fotosntezy u roślin jest tlen.

Znane są dwa rodzaje fotosytezy:

Przebieg fotosyntezy u roślin (przy założeniu że głównym produktem jest glukoza)

6 CO2 + 6 H2O →(energia świetlna)→ C6H12O6 + 6 O2

Przebieg fotosyntezy u bakterii zielonych i purpurowych

6 CO2 + 12 H2S →(energia świetlna)→ C6H12O6 + 12 S + 6 H2O

Barwniki aktywne w fotosyntezie

Pochłanianie światła w czasie fotosyntezy następuje dzieki odpowiednim barwnikom. U roślin i protist roślinopodobnych barwniki te znajduja się w tylakoidach chloroplastów. U bakterii fotosyntetezujących barwniki rozmieszczone są w tylakoidach, będących wypukleniamu błony komórkowej, które sa funkcjinalnymi odpowiednikami chloroplastów. Do barwników aktywnych w fotosyntezie należy : u bakterii - zielony bakteriochlorofil, a u roslin i protistów roślinopodobnych chlorofile oraz barwniki pomocnicze. Barwnikami pomocniczymi są : karotenoidy (np. pomarańczowy karoten i żłółty ksantofil), a u protistów roślinopodobnych także np. niebieska fikovyjanina i czerwona fikoerytyna.

Budowa i funkcje fotosystemów I i II

Cząsteczki barwników fotosyntetycznych (chlorofil i barwników pomocniczych) wchodzą w skład dwóch kompleksów barwnikowo - białkowo - lipidowych nazywamy fotosystemami. Fotosystemy warunkują przebieg wszystkich reakcji fotochemicznych tej fazy fotosyntezy, która zależy od światła. Każdy fotosystem zaiwiera centrum reakcji i towarzyszące mu anteny energetyczne.
W centrum reakcji fotosystemu znajduje się para cząsteczek chlorofilu a oraz pierwotny akceptor elektronów. Anteny energetyczne składaja się z kilkuset cząsteczek chlorofili i karotenoidów. Ich zasadniczą funkcją jest pochłanianie oraz przekazywanie energii do centrum reakcji fotosystemu. Dzieki temu z cząsteczki chlorofilu znajdującego się w centrum reakcji może zostać wybity elektron, wychwytywany następnie przez pierwotny akceptator elektronów. Rośliny mają dwa rodzaje fotosystemów:

Fotosynteza u roślin

U roślin fotosysteza przebiega w dwóch fazach.
Są to: Faza zalezna od światła Istota tej fazy jest przekształcenie energii świetlnej w energię chemiczną, magazynowaną w postaci ATP I NADPH + H+. Oba te związki stanowią tzw. ,b>siłę asymilacyjną. Jest ona niezbędna do przebiegu drugiej fazy fotosyntezy, niezleżnej od światła. Powstawanie siły asymilacyjnej jest związane z włąściwościami chlorofilu. Wzbudzone światłem cząsteczki chlorofilu uwalniają elektrony, które następnie są transportowane przez szereg przenośnków znajdujących się w błonie tylakoidów. Przemieszczanie się elektronów wzdłuż każdego ze szlaków powoduje różnicę w liczbie protonów po obu stronach błon tylakoidów (we wnętrzu tylakoidów jest więcej protonów niż w stromie). Nadmiar protonów wypływa z tylakoidów do stromy przez enzym - syntazę ATP; co nastędza syntezę ATP. Energia niezbędna do powstawania ATP pochodzi z fotonów, dlatego proces ten nazwano fosforylacją fotosyntetyczną.

Znane są dwa szlaki transportu elektronów: Fotorylację, podczas której zachodzi niecykliczny transport elektronów, nazywamy fosforylacją fotosyntetyczną niecykliczną, a tę, podczas której zachodzi cykliczny transport elektronów - fosforylacją fotosyntetyczną cykliczną.
Fosforylacja fotosyntetyczna niecykliczna zachodzi u roslin funkcjinujących w optymalnych warunkach natężenia światła i stężenia dwutlenku węgla. Fosforylacja niecykliczna wymaga udziału obu fotosystemów. Rozpoczyna się w chwili absorpcji przez fotosystem I fotonów o odpowiedniej długośći fali, co powoduje wybicie dwóch elektronów. W ten sposób w cząsteczce wzbudzonego chlorofilu powstaje luka elektronowa, która podobnie jak pompa ssąca przyciąga elektrony. Uwolnione wlektrony nie powracają na swoje miejsce, ponieważ niemal na tychmiast zostają wychwycone przez pierwotyny akceptor elektronów i skierowane na łańcuch przenośników elektronów (w tym ferredoksynę), a ostetecznie na NADP+. Związek ten ulega redukcji, przekształcając się w NADPH + H+. Źródłem protonów wykorzystywanym do redukcji NADP+ jest woda, która w chloroplastach ulega fotolizie (rozkładowi). W reakcji fotolizy wody oprócz protonów powstają tlen cząsteczkowy (uwalnianym do atmosfery) i elektrony. Zapełniają one luki elektronowe cząsteczki chlorofilu w fotosystemie II, natomiast chlorofil w fotosystemie II pokazuje dwa wybite fotonem elektrony kolejnym przenośnikiem elektronów (są to plastochinon, kompleks cytochromów i plastocyjanina). Ostatecznie elektrony z fotosystemu II wypełniaja luki elektronowe w fotosystemie I. Część energii, którą dysponują przemieszczające sie elektrony, jets wykorzystywana przez jeden z przekaźników do przepompowywanie protonó ze stromy do wnętrza tylakoidów. W konsekwencji we wnętrzu tylakoidów powstaje nadmiar protonów (w porównaniu ze stromą). Dzięki syntezie ATP nadmiar protonów jest wypompowywany do stromy, czemu toważyszy wytworzenie ATP. Można więc powiedzieć, że fosforylacja fotosyntetyczna niecykliczna to całokształt przemian fotochemicznych, w których wyniku powstają ATP i NADPH + H+, czyli tzw. siła asymilacyjna, oraz uwalnia się tlen.

Fosforylacja fotosyntetyczna cykliczna zachodzi u roślin w warunkach silnego oświetlenia i małego stężenia dwutlenku węgla w komórkach i wynika m.in. z niedoboru NADP. Jest to zespół przemian fotochemicznych, w których wyniku powstaje ATP, czyli tylko część siły asymilacyjnej. Fotsforylacja cykliczna dotyczy jedynie fotosystemu I, przy czym elektrony uwolnione z cząsteczek wzbudzonego swiatłem chlorofilu są transportowane wzdłuż łańcucha nośników (ferredoksyniny), a nastepnie powracając do tego samego fotosystemu, zapełniając jego luki elektronowe. Część energii uwalnianej podczas wędrówki elektronów zostaje zużyta dp pompowania protonów ze stromy do wnętrza tylakoidów. Wytworzona różnica w stężeniu protonów między wnętrzem tylakoidu (nadmiar protonów) a stromą (niedobór protonów) jest wykorzystywana do syntezy ATP. W fosforylacji fotosyntetycznej cyklicznej nie powstaje NADPH + H+ anu nie dochodzi do fotolizy wody, więć nie uwalnia się tlen. Tym samym nie jest możliwe przeprowadzenie fazy ciemnej procesu fotosyntezy, wymagającej obecności zredukowanego NADP.

Faza niezależna od światła - cykl Calvina
Faza ta polega na asymilacji, czyli wiązaniu dwutlenku węgla w cyklu reakcji biochemicznych, który od nazwiska jego odkrywcy został nazwany cyklem Calvina. Przebieg tej fazy wymaga stałego dopływu produktów fazy świetlnej w postaci siły asymilacyjnej (ATP i NADPH + H+). Na cykl Calvina składają się trzy etapy: korboksylacja, redukcja i regeneracja.
Karboksylacja to przyłączenie dwutlenku węgla do pięciowęglowego, dwukrotnie ufosforylowanego cukru rybulozo - 1,5 - bisfosforanu - RuBP (ang. ribulose bisphosphate.) Karboksylacja jest katalizowana przez enzym zwany karboksylazą rybulozobifosforanową - RuBisCO (ang. ribulose bisphosphate carboxylase - oxy- ganese). W rezultacie powstaje niwtrwały związek sześciowęglowy, który prawie natychmiast rozpada sie na dwie cząsteczki trójwęglowego kwasu 3-fosfoglicerynowego (PGA).
Następnym etapem jest redukcja. Obejmuje ona przekształcenie kwasu 3-fosfoglicerynowego w aldehyd 3-fosfoglicerynowy (PGAL) przy udziale siły asymilacyjnej (ATP i NADPH + H+). Aldechyd 3-fosfoglicerynowy jest trójwęglowym cukrem prostym, który stanowi pierwotny produkt fotosyntezy. Jest on jesnym z kluczowych ziwązków metabolicznych - substratem do syntezy innych cukróe (prostych i złożonych), białek, tłuszczów, a także pozostałych związków organizcznych. Eszystkie wymienione związki powstające w aldehydu 3-fosfoglicerynowego są wtórnymi produktami fotosyntezy.
podczas regrneracjinastępuje odtwarzanie rybulozo - 1,5 - bifosforanu przy wykorzystaniu pięciu cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Proces ten wymaga udziły ATP.
Z sześciu cząsteczek PGAL powstałych w jednym cyklu przemian zaledwie jedna cząsteczka stanowu zysk fotosyntezy.

Przyczyny i skutki fotooddychania

Fotooddychanie (fotorespiracja) jest procesem, który zachodzi u roślin w warunkach małego stężenia dwutlenku węgla i dużego stężenia tlenu w komórkach. Sytuacja taka ma miejsce w gorące dni, przy silnym nasłonecznieniu i niedoborze wody. Aby zachować wodę, rośliny zamykają aparaty szparkowe, co jest równoznaczne z zaprzestaniem wymiany gazowej. W procesie fotosynyntezy rośliny szybko zużywają pozostały w ich tkankach dwutlenek węgla, za to gromadzą uboczny produkt procesu - tlen. W tych warunkach ujawniają się specyficzne właściwości RuBisCO. Enzym ten wykorzytstuje powinowactwo zarówno dwutlenku węgla, jak i do tlenu. Może zatem przeprowadzać karboksylację i oksygenację RuBP, czylu odpowiednio : przyłączenie dwutlenku węgla i tlenu. Po oksgenacji zamiest dwóch cząsteczek 3-fosfoglicerynianu powstaje tylko jedna. Zmniejszenia liczby cząsteczek 3-fosfoglicerynianu uczestnicząsych w cyklu Calvina powoduje poważne ograniczenie wydajności fotosyntezy. W konsekwencji następuje zmniejszenie prodiktywności roślin, co ma istotne znaczenie zwłaszcza w wypadku gatunków uprawnych. W przeciwieńswtie do oddychania tlenowego w tym procesir nie powstają związki wysokoenergrtyczne np. ATP.

Przebieg fotosyntezy

Faza Jasna Faza ciemna (cykl Calvina)

Rośliny typu C3 i C4

U zdecydowanej większości roślin pierwszym produktem karboksylacji jest trójwęglowa cząsteczka 3-fosfoglicerynianu, stąd ich nazwa rośliny typu C3. U niektórych gatunków roślin występujacych w okołorównikowej i zwrotnikowej strefie klimatycznej wykształcił się dwuetapowy mechanizm wiązania dwutlenku węgla. Pierwotnym produktem karboksylacji jest w nim czterowęglowa cząsteczka szczawiooctanu. Z tego powodu nazywa się je roślinami typu C4. Należą do nich m.in. kukurydza i trzcina cukrowa.

U roślin typu C4 asymilacja dwutlenku węgla obejmuje dwa etapy:
  • cykl przemian zachodzących w komórkach miękiszu asymilacyjnego liścia,
  • cykl Calvina, czyli cykl przemian zachodzących w komórkach pochwy okołowiązkowej liścia.
Znaczenie fotosyntezy C4 polega na zwiększaniu stężenia dwutlenku węgla w komórkach pochwy okołowiązkowej - może ono być tam nawet kilkadziesiąt razy większe niż w komókach miękiszu asymilacyjnego. Gwarantujw to wysoką wydajność asymilacji dwutlenku węgla w cyklu Calvina, co oznacza większą produktywność roślin typu C4 w porównaniu z roślinami typu C3.

Fotosynteza u roślin typu CAM

Rośliny stanowisk suchych funkcjonują w nieprzyjaznych warunkach dzięki odpowiednim adaptacjom m.in. magazynowaniu wody w komórkach miękiszu liści. Wiele spośród tych roślin, zwłaszcza z rodziny gruboszowatych (Crassulaceae), do których należą np. rozchodnik, rojnik czy grubosz jajowaty, wykształciło także pewne przystasowanie fizjologiczne. Należy do nich szlak fotosyntetyczny, zwany w skrócie CAM - od pierwszych liter angielskich nazwy tych roślin ( Crassulacean Acid Metabolism).
W ciągu dnia aparaty szparkowe roślin typu CAM pozostają zamknięte. Z tego powodu pobieranie dwutlenku węgla we wszystkich komórkach miękiszu asymilacyjnego odbywa się w nocy (gdy aparaty szparkowe są otwarte) i przebiaga w cyklu reakcji, które prowadzą do powstania jabłczanu (kwasu jabłkowego). Związek ten jest gromadzony w wakuolach komórek miękiszu asymilacyjnego. W iągu dnia, kiedy w fazie fotosyntezy zależnej od światła powstaje siła asymilacyjna (ATP i NADPH + H+), w komórkach miękiszu przebiaga cykl Calvina. Źródłem wiązanego w cyklu Calvina dwutlenku węgla są reakcje dekarboksylacji nagromadzonego nocą jabłczanu. Z powodu gromadzenia kwasu jabłkowego rośliny te nazywane są również roślinami kwasowymi. Rosliny kwasowe, dzięki zamykaniu aparatów szparkowych w dzień, prowadzą bardzo oszczędną gospodarkę wodną. Konsekwencją tego jest jednak ich bardzo powolny wzrost.

Znaczenie fotosyntezy Rośliny sa głównymi producentami materii organicznej. Rośliny zielone wytwarzają w procesie fotosyntezy złożone wyskokenergetyczne związki organiczne stanowiące źródło energii i materiałów budulcowych, z którego korzystają zarówno one same, jak i wszystkie organizmy cudzożywe (heterotrofy). Heterotrofy korzystają ze związków wytworzonych w procesie fotosyntezy bezpośrednio (poprzez spożywanie roślin lub ich części) albo pośrednio (jrdząc zwierzęta roślinożerne).
Fotosynteza jest także jednym naturalnym źródłem tlenu na Ziemi. Wytwarzany przez rośliny zielone tlen przechodzi do atmosfery, skąd pobierają do wszustkie organizmy oddychające w sposób tlenowy.

Fotosynteza u roślin typu C3 i C4

Rośliny typu C3 występują w strefie zwrotnikowej są narażone na niedobór H2O. Aby ograniczyć utratę wody, zamykają aparaty szparkowe, co skutkuje niedoborem CO2 i spadkiem wydajności fotosyntezy wskutek fotooddychania. Z kolei rośliny typu C4 dzięki mechanizmom zwiększającym stężenie CO2 mogą zamykać aparaty szparkowe w dzień i oszczędzać wodę, a jednocześnie nie są narażone na spadek wydajności fotosyntezy na skutek fotooddycznia.


Budowa anatomiczna liścia typu C3. Budowa anatomiczna liścia typu C4
U roślin typu C3 miękisz asymilacyjny jest zróżnicowany na miękkisz polisadowy i miękisz gąbczasty. W komórkach obu typów miękiszu zachodzi fotosynteza, w której fazą niezależną od światła jest cykll Calvina. U roślin typu C4 miękisz asymilacyjny nie jest zróżnicowany, a w fotosyntezie uczestniczą dwa rodzaje komórek: komórki miękiszu asymilacyjnego oraz komórki miękiszowe pochwy okołowiązkowej.


Przebieg fotosyntezy u roślin typu C4. W komórkach miękiszu asymilacyjnego zachodzi faza jasna fotosyntezy i asymilacja CO2, natomiast w komórkach pochey okołowiązkowej następuje asymilacja CO2 do cylku Calvina.