Oddychanie tlenowe

Podstawowym procesem dostarczającym komórkom energii jest oddychanie komórkowe. W jego trakcie związki organiczne są rozkładane na związki proste, czemu towarzyszy uwolnienie energii. Jest to więc proces kataboliczny. Część ciepła, a część zostaje krótkotrwale związana w cząsteczkach związków wysokoenergetycznych, głównie ATP. Związek ten musi być stale syntezowany, ponieważ jego zapas w komórce wystarcza najwyżej na kilkadziesiąt sekund, a czerpana z niego energia jest nieustannie zużywana na funkcje życiowe. Najczęsciej substratem oddychania komórkowego jest glukoza. Rzadziej utleniane są inne cukry, następnie tłuszcze, a w szczególnych wypadkach - białka.
Oddychanie komórkowe przebiega najczęsciej z udziałem tlenu, ponieważ w ten sposób komórki zyskują najwięcej energii chemicznej w postaci ATP. Może ono zachodzić również bez udziału tlenu, ale wówczas jest mniej wydajne pod względem produkcji ATP.

Przebieg oddychania tlenowego

Oddychanie tlenowe jest właściwością zarówno organizmów eukariotycznych *roślin, zwierząt, grztbów i części protistów), jak i prokariotycznych (niektórych bakterii). Mogą one przeżyć w środowisku zawierającym tlen, dlatego określa się je mianem tlenowców (aerobów).
Proces chemiczny pozaustrojowego utleniania glukozy (spalania) przebiega jednoetapowo z uwolnieniem dużej porcji energii: C6H12O6 + O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 2872 kJ
Uwolnienie tak dużej porcji energii w postaci ciepła doprowadziłoby do uszkodzenia komórki spowodowanego denaturacją białek. Z tego powodu proces utleniania glukozy przebiega w niej wieloetapowo, a energia jest uwalniana stopniowo. W komórce eukariotycznej procesy oddychania tlenowego zachodzą w mitochondriach, a w komórce prokariotycznej - w wewnątrzkomórkowych wypukleniach błony uważanych za funkcjonalne odpowiedniki mitochondriów (dawna nazwa : mezosomy).
Oddychanie tlenowe, w którym substratem organicznym jest glukoza, obejmuje cztery zasadnicze etapy: Glikoza Glikoza to złożony ciąg reakcji przekształcających jedną cząsteczkę glukozy w dwie czasteczki pirogranianu z zyskiem dwóch cząsteczek ATP. Zachodzi ona w cutozolu komórki i nie wymaga dostępu tlenu. Glikoza ma następujący przebieg:
  • aktywacja glukozy poprzez fosforylację, czyli przeniesienie na glukozę reszt fosforanowych z dwóch cząsteczek ATP. Powstały w wyniku aktywacji sześciowęglowy cukier zawiera dwie reszty fosforanowe;
  • sześciowęglowy cukier rozpada się do dwóch trójwęglowych ufosfotylowanych cukrów. Jeden z nich - aldehyd 3-fosfoglicerynowy - ulega od razu dalszym przemianom, natomiast drugi - fosfodihydrosyaceton - ulega przemianom dopiero po przekształceniu w aldehyd 3-fosfoglicerynowy;
  • utlenianie aldehydu 3-fosfoglicerynowego przez jego odwodorowanie oraz jednicześnie ufosforylowanie. Powstaje NADH + H+;
  • wieloetapowa fosforylacja substratowa, w której wyniku powstają dwie cząsteczki 3-fosforoglicerynianu, który ulega przemianom do pirogronianu. Podczas tych przemian wpostają cztery cząsteczki ATP. Zysk energrtyczny glikolizy wynosi więc dwie cząsteczki ATP.
Reakcja pomostowa
W warunkach tlenowych pirogronian, który powstał w procesie glikozy, zostaje przetransportowany do mitochondrium. Tam następuje reakcja pomostowa. Obejmuhe ona ciąg przemian prowadzących do przekształcenia dwóch cząsteczek pirogronianu w dwie cząsteczki ,b>acetylokoenzymu A (acetylo-CoA), włączaniego w następnym etapie do cyklu Krebsa. Podczas reakcji pomostowej powstaje również NADH + H+ I CO2.Reakcjs ta jest katalizowana przez duży kompleks enzymatyczny i obejmuje : Cykl Krebsa
Cykl Krebsa składa się z ośmiu etapów. Na początku dwuwęglowa grupa acetylowa łączy się z czetrowęglowym szczawiooctanem. Powstaje sześciowęglowy cytrynian, koenzym A (CoA) zostaje uwolniony. Cytrynian podlega następnie licznym przekształceniom, przy czym podczas jednego cyklu tych reakcji następuje dwukrotna dekarboksylacja, dwukrotnie uwodonienie oraz czteroktotne utlenienie połączone z uwolnieniem atomów wodoru, przyłączanych następnie do NAD+ i FAD. w wyniku jednedo cyklu powstaja więc dwie cząsteczki CO2, trzy cząsteczki NADH + H+ i jedna cząsteczka FADH2, które sa następnie utleniane w łańcuchu oddechowym. Zachodzi również fosforylacja substratowa, podczas której powstaje jedna cząsteczka ATP. Po każdym pełnym cyklu zostaje odtworzony szczawiooctan, mogący łączyć się z acetylo - CoA. Łańcuch oddechowy
Łańcuch oddechowy tworzą akceptory oraz przenośniki wodorów (lub samych elektronów) związane z kompleksami białkowymi znajudującymi się w wewnętrznej błonie mitochondrium. Każdy z nich ma zdolność pobierania wodorów lub samych elektronóe od swego poprzednika. Są one uszeregowane według wzrajstającego potencjału redoks, czyli wartości powinowactwa do elektronóe. Im wyższa wartość potrncjału, tym łatwiej związek przyjmuje wlektrony.
Elektrony i protony uwolnione z cząsteczki glukozy w czasie poprzednich etapów oddychania tlenowego są przekazywana na NAD+ i FAD, dzieku czemu powstają odpowiednio NADH + H+ oraz FADH2. Łańcuch oddechowy przyjmuje od NADH + H+ i FADH2 elektrony. Towarzyszące elektronom protony przenikaja do otaczającego środowiska. Elektrony są przenoszone przez kolejne elementy łańcucha oddechowego na tlen, do którego dołączają dię protony, w wyniku czego powstaje czasteczka wody - drugo (obok CO2) końcowy produkt oddychania tlenowego. Przepływ elektronów wzdłuż łańcucha oddechowego powoduje wypompowanie protonów z matrix do przestrzeni międzybłonowej, przez co w przestrzeni tej jest nadmiar protonów. Ich powrót do matrix odbywa się przy udziale wbudwanej w błonę syntezy ATP, czemu towarzyszy wytworzenie ATP. Energii do syntezy ATP dostarczają elektrony redukujące tlen, jest to więc fodfory;acja oksydacyjna.

Przebieg oddychania tlenowego

zdjęcia ze stron 40 i 41

Bilans energetyczny oddychania tlenowego

W wyniku przemian zachodzących podczas wszystkich etapów oddychania tlenowego z jednej cząsteczki glukozy uwalnia się 30 cząsteczek ATP, co stanowi około 40 % zawartej w niej energii. Pozostała część energii rozprasza się w postaci ciepła. Aby wyliczyć, ile cząsteczek ATP jest syntezowanych podczas całkowitego utleniania jednej cząsteczki glkozy, należy uwzględnić wszystkie etapy oddychania tlenowego poprzedazjące łańcuch oddechowy. Ponadto należy pamiętać, że reakcja pomostowa oraz cykl Krebsa zachodzą dwukrotnie. Podczas glikolizyjednrh cząsteczki powstają cztery cząsteczki ATP. Jednak dwie są zużywane na aktywację glukozy.
Kolejne dwie cząsteczki ATP powstają w cyklu Krebsa. Należy jednak przede wszystkim pamiętać o NADH + H+ i FADH2 - przenośnikach elektronów i protonów na tlen. Zawarta w nich energia zostaje stopniowo uwolniona podczas transportu elektronów w łańcuchu oddechownym. podczas 3 pierwszych etapów oddychania tlenowego powstaje w sumie 10 cząsteczke NADH + H+ i FADH2 (2 w glikolizie, 2 w reakcji pomostowej, 6 w cyl=klu Krebsa) i 2 cząsteczki FADH2.
Z najnowszych badań wynika że:
  • 1 cząsteczka NADH + H+ i FADH2 daje 2,5 cząsteczki ATP,
  • 1 cząsteczka FADH2 daje 1,5 cząsteczki ATP.
Z tego wynika, że w łańcuchu oddechowym uzyskujemy łącznie 28 cząsteczek ATP. Liczba wytworzonych cząsteczek ATP podczas przemian jednej cząsteczki ATP podczas przemian jednej cząsteczki ARP są zużywane na aktywację glukozy. Ponadto dwie cząsteczki ATP są zużywane na transport z cytozylu do mitochondrium dwóch cząsteczek NADH + H+ wytworzonych podczas glikolizy. Zysk energrtyczny całego procesu to zatem 30 cząsteczk ATP.

Wpływ czynników na intensywność oddychania tlenowego

Intensywność oddychania tlenowego ocenia się zwykle na podstawie pomiarów ilości wydzielonego dwutlenku węgla lub zużytego tlenu w przeliczaniu na jednostkę suchej masy oraz na jednostkę czasu.
Intensywność oddychania jest zawsze proporcjonalna do zapotrzebowania energetycznego komórki, a więc jest zależna od rodzaju organizmu oraz typu tkanki. Np. oddychanie tlenowe pzebiega znacznie intensywniej w komórkach tkaneh dzielących się i młodych niż w komórkach tkanek niezdolnych do podziału i stażejących się. Oddchanie tlenowe podobnie jest wszystkie procesy metaboliczne wymaga obecności enzymów. Z tego powpdu czynniki, które mają wpływ na aktywność enzymów uczestnicząsych w reakcjach utleniania, pośrednio wpływają też na sam proces.
Do istotnych czynników wpływających na intensywność oddychania tlenowego należą m.in.:
  • temperatura - w temperaturze zbliżonej do 0oC oddychanietlenowe u roślin przebiega bardzo wolno. Wraz ze wzrostem temperatury nasila się, aby osiągnąć swoje maksimum w przedziale wartości 35 -40oC. Po przekroczeniu 40oC ponownie słabnie;
  • stężenie dwutlenku węgla i związane z nim stężenie tlenu = zwiększone stężenie dwutlenku węgla w atmosferze zmniejsza intensywność oddychania tlenowego, co jest dodatkowo związane ze zmniejszeniem zawartości tlenu - jednego z zasadniczych substratów oddychania tlenowego;
  • zawartość wody w komórkach - zwiększenie uwodnienia komórek roślin nasila intensywnośćoddychania. Dla przykładu zwiększenie zawartości wody w ziarnkach jęczmienia z 10-12 % do 33 % powoduje wzrost intensywności oddychania 5 - 7 tys. razy.
Badania