Procesy fizjologiczne prowadzące do wzrostu i rozwoju roślin są regulowane (pobudzane lub hamowane) przez fitohormony (regulatory wzrostu). Są to związki organiczne - hormony roślinne - o dużej aktywności fizjologicznej.
Fitohormony powstają w określonych obszarach rośliny, m.in. w stożkach wzrostu korzenia i pędu. Kontrolują wzrost i rozwój roślin, wpływając na podziały, wydłużanie i różnicowanie się komórek. Działają już w bardzo małych stężeniach (rzędu 10-6 mol/dm3 w miejscu powstanie albo w innych częściach rosliny, do których są transportowane. Skutki działania fitohormonów zależa, m.in. od ich stężenia, gatunku rośliny oraz jej stadium rozwojowego. Fitohormony zazwyczaj nie działają pojedynczo. W roślinie najczęśiej znajduje się kilka fitohormonów, z których każdy oddziałuje na różne tkanki, często wprzeciwstawny sposób. Wśród fitohormonów wyróżnia się pięć głównych grup: auksyny, giberliny, cytokininy, inhibitory wzrostu i etylen.
Pierwsze doświadczenia prowadzące do odkrycia auksyn dotyczyły kilkucentymetrowych pochewek okrywających wierzchołek pędu i pierwszy liść - koleoptyli. Odcięcie wierzchołka koleoptylu hamowało wzrost. Wyciągnięto więc wniosek, że są tam wytwarzane substancje, które przemieszczają się niżej, powodując wzrost komórek. Po kolejnych badanich okazalo się że były to auksyny
Auksyny wpływają na wzrost wydłużeniowy komórek. W zależności od stężenia pobudzają lub hamują wzrost organu. Zależności te odgrywają dużą rolę w mechanizmach ruchów organów roślinnych w odpowiedzi na kierunkowe działanie bodźca (np. w reakcji wyginania pędu w kierunku źródła światła). Poszczególne organy rośliny różnicują się wrażliwością na stężenie auksyn. Najbardziej wrażliwy jest korzeń, a najmniej wrażliwy jest pęd główny. Działanie auksyn polega też na stymulacji podziałów komórkowych, przyczyniając sie w ten sposób do częstych podziałów kambium, co pociąga za sobą przyrost wtórny łodyg i korzeni. Auksyny inicjują także powstawanie kallusa i powodują wystąpienie zjawiska dominacji wierzchołkowej, polegającej na tym że pęd główny rozwija się szybciej niż pędy boczne. Związki te przyczyniają się do tworzenia zawiązków korzeni bocznych i przycyszowych. U niektórych gatunków roślin powodują powstanie owoców partenokarpicznych (czyli pozbawionych nasion, powstałych bez zapłodnienia kwietów).
Do najbardziej pospolitych naturalnych auksyn występujących we wszystkich roślinach należy kwas indolilo-3-octowy (IAA). Jest on syntezowany w nasionach,pąkach wierzchołkowych i młodych liściach, skąd przemieszcza się komórkami miekiszu w kierunku podstawy rośliny.
Do grupy giberelinnależy ponad 100 związków organicznych występujących w różnych tkankach roślin nasiennych. Każda rożlina zawiera zwykle kilka związków tego typu. Największe stężenie giberlin zaobserwowano w szybko rosnących i rozwijających się organach: kiełkujących nasionach, młodych liściach oraz stożkach wzrostu pędu i krzenia.
Gibereliny wpływają na rośliny na różne sposoby. Współdziałają z auksynami, powodując wzrost elongacyjny, ale róznież bardzo wyraźnie stymulują podziały komórek. Przywracają też normalny wzrost karłowatym odmianom roślin oraz indukują zakwitanie roślin długiego dnia. Podanie syntetycznej gibereliny roślinom długiego dnia powoduje że zakwitają one nawet w nietypowych warunkach, czyli przy krótkim dniu i długiej nocy. Gibereliny wpływają na powstanie owoców na drodze partenokopii, m.in. u winorośli. W zarodkach nasion gibereliny przyspieszaja kiełkowanie. Pobudzają bowiem syntezę enzymów przeprowadzających hydrolizę skrobi w bielmie na cukry proste, które stanowią substancje dożywcze dla zarodka. Poza tym gibereliny pobudzają pąki do rozwoju, np. w bulwach ziemniaka. Gibereliny są od wielu lat wytwarzane syntetycznie. Dostępne w sprzedaży preparaty giberelin sa powszechnie wykorzystywane w ogrodnictwie, m.in. do przerywania stanu spoczynku nasion oraz rozwoju większych owoców. Działanie giberelin jest czesto przeciwstawne do działania auksyn.
| Proces | Auksyn | Gibereliny |
|---|---|---|
| Wzrost całej rośliny | hamują | stymulują |
| Wydłużenie korzeni | hamują | stymulują |
| Tworzenie zawiązków korzeni | stymulują | hamują |
| Rozwój pąków bocznych | hamują | stymulują |
| Opadanie liści | opóźniają | przyspieszają |
| Kwitnienie roślin dwuletnich oraz długiego dnia | hamują | stymulują |
| kiełkowanie nasion | hamują | przyspieszają |
| Stan spoczynku | podtrzymują | przerywają |
Cytokiny to związki, których rola polega przede wszystkim na pobudzaniu podziałów komórkowych, a dokładniej - procesu cytokinezy. Wytwarzane są głównie w komórkach merystematycznych. Najwięcej powstaje ich w korzeniu, stąd są transportowane za pośrednictwem drewna do organów nadziemnych. Związki te wykryto również w kiełkujących nasionach, młodych liściach oraz owocach. Najlepiej poznaną cytokininą jest zeatyna, wyodrębniona po raz pierwszy z niedojrzałych nasion kukurydzy
Cytokininy nie tylko stymulują podziały komórek, współdziałaja też z auksynami przy wydłużaniu komórek oraz w procesie rużnicowania się i tworzenia organów. Wykazały to liczne badania in vitro. Wpływ obu grup fitohormonów na różnicowanie hodowlancyh tkanek zależy od tego, w jakich proporcjach związki te występują. Duże stężenie auksyn i odpowiednio małe cytokiny stymuluje powstanie korzeni. Odwrotne proporcje (czyli duże stężenie cytokin przy niskim stężeniu auksyn) przyspieszają wytwarzanie pędów, ale uniemożliwiają rozwinięcie się korzeni.
Cytokininy, podobnie jak gibereliny, przerywają stan spoczynku nasion i pobudzają ich kiełkowanie. Jednak ich wpływ nie jest tak wyraźny, jak oddziaływanie giberelin. Cytokininy powodują zmianę dominacji wierzchołkowej, ponieważ stymulują rozwój pąków bocznych. Tym samym - działaja antagonistycznie do auksyn. Poza tym opóźniaja procesy starzenia się tkanek i organów roślinnych
Cytokininy mogą powodować odmładzanie części roślin, u których wystapiły objawy starzenia się (np. pożułkły liście) poprzez pobudzanie syntezy chlorofilu. Z tego powodu preparaty cytokinin powszechnie stosuje się do przechowywania wachyw i ciętych kwiatów.
Tkanki marytematyczne dają roślinom mozliwość teoretycznie nieograniczonego wzrostu. Nie dochodzi jednak do niego dzieki obecności inhibitorów wzrostu. Endogenne inhibitory wzrostu i rozwoju, w tym jeden z najwazniejszych - kwas abscysynowy (ABA) - sa wytwarzane prawdopodobnie w lisciach. Stąd sa transportowane do innych organów roślin za pośrednictwem elementów drewna i łyka. Występują w pąkach liściach, bulwach, owocach i nasionach.
Kwas abscysynowy jest intensywnie wytwarzany jesienią, gdy dni sią coraz krótsze. Ma to istotne znaczenie dla przetrwania prze roślinę okresu zimowego, ponieważ wprowadza rośliną w stan spoczynku i powstrzymuje rozwój pąków. inhibitory wzrostu w owocach hamują proces kiełkowania nasion, dzieki czemu młode rośliny nie rozwijaja się w rośline macierzystej. Stan spoczynku nasion i paków zostaje przerwany po rozkładzie kwasu abscysynowego, np. na skutek działania odpowiednio długi czas niskich temperatur. Z tego powodu kiełkowanie nasion i rozwój paków obserwuje sie wiosną (zimą inhibitory ulegają rozkładowi).
Kwas absycynowy działa przeciwnie do cytokinin, ponieważ powoduje starzenie sie tkanek i organów roślinnych. Z kolei w przedstawieństwie do auksyn - hamuje wzrost pędów i przyspiesza opadnie liści i owoców. Kwas abscynowy odgrywa tez istotną rolę w uruchamianiu reakcji obronnych roslin na działanie czynników stresowych. Np. w warunkach niebezpiecznego dla rośliny niedoboru wody, kiedy pojawiają się pierwsze objawy więdnięcia pędów, związek ten gromadzi sie w liściach, stymulując zamykanie aparatów szparkowych. Wpływa też na zwiększenie pobierania wody przez korzenie.
Inhibitory wzrostu, głównie syntetyczne, znalazły szerokie zastosowanie w rolnictwie i ogrodnictwie jako preparaty chwastobójcze.
Etylen należy do grupy węglowodorów nienasyconych i jest jedynym fitohormonem występującym w postaci gazowej. Powstaje w węzłach łodyg, w dojrzewających owocach i w starzejących się tkankach. Efektem jego wpływu jest dojrzewanie owoców oraz powstanie warstwy odcinające w obrębie ogonków liści i owoców, czego konsekwencją jest opadanie liści i owoców (etylen powoduje hydrolizę pektyn spajającycg ze sobą komórki w ogonkach liściowych). Rosliny wytwarzają intensywnie wtylen w reakcji na stres wywołanym np. suszą, powodzią, uszkodzeniem mechanicznym, infekcją, chłodem lub przegrzaniem. Obecność auksyn zwiększa produkcję etylenu, z kolei etylen hamuje produkcję auksyn.
Etylen jest powszechnie wykorzorzystywany w organictwie jako substancja przespieszająca dojrzewanie owoców składowanych w przechowalniach.
